Terebratúlidos (braquiópodos) del Devónico de la Cordillera Cantábrica (N de España)
PDF

Cómo citar

García-Alcalde, J. (2014). Terebratúlidos (braquiópodos) del Devónico de la Cordillera Cantábrica (N de España). Trabajos De Geología, 33(33). Recuperado a partir de https://reunido.uniovi.es/index.php/TDG/article/view/10392

Resumen

Resumen: Se estudia la fauna de terebratúlidos (Suborden Terebratulidina) del Devónico de la Cordillera Cantábrica (provincias de Asturias, León y Palencia, norte de España), y se aportan datos sobre su origen y evolución, paleobiogeografía, paleoecología, sistemática y distribución. Para ello, se manejaron más de cuatro mil ejemplares registrados, pertenecientes a diecisiete géneros, dos nuevos: Monsenella n. g. y Perniella n. g., y otros cinco: Paracrothyris, Enantiosphen, Micidus, Globithyris y Cryptonella, reconocidos por primera vez en España, y treinta y cuatro especies, once nuevas: Xana asturiana n. sp, Perniella perniana n. sp, P. vicorum n. sp, Micidus hispanicus n. sp, M. arbizui n. sp, Devonix truyolsi n. sp, Globithyris ? sanchezposadai n. sp, Monsenella inornatoides n. sp, M. boucoti n. sp, M. ? bediae n. sp y Cryptonella chaconae n. sp. Otras ocho especies: Stringocephalus spp, Parastringocephalus sp 1, Paracrothyris sp, Enantiosphen cf. beyrichi (Holzapfel, 1895), Meganteris cf. archiaci, Meganteris cf. ovata Maurer, 1879, Neopaulinella cf. guerangeri y Devonix cf. virgo, podrían ser, asimismo, nuevas, pero la escasez de material u otras consideraciones aconsejan tratarlas, por el momento, en nomenclatura abierta. La sistemática del grupo se establece a partir de la observación del material original, de secciones seriadas, moldes internos artificiales obtenidos al temple, y extensa figuración. Cuando fue posible, se reconstruyeron los campos musculares (M. archiaci, M. cf. ovata, Perniella perniana n. sp, P. vicorum n. sp, Monsenella inornatoides n. sp, M. boucoti n. sp, M. ? bediae n. sp) y el braquidio (Xana bubo, Perniella perniana n. sp., P. vicorum n. sp., Neopaulinella guerangeri, Devonix truyolsi n. sp). Nuevas colecciones de Xana bubo, X. tricostata, Maisotia truyolsi y M. drotae, aconsejaron enmendar las diagnosis, tanto de las especies como de los géneros respectivos. Las características generales del material disponible de Enantiosphen cf. Beyrichi y de los Enantiosphenidae, en general, parecen más propias de los terebratúlidos, donde se sitúan en ésta monografía, que de los pentaméridos, con los que suelen clasificarse. Se precisa la situación del estrato y localidad típicos, el desarrollo ontogenético, la presencia de órganos esqueléticos particulares, o se aportan nuevas imágenes de taxones, previamente conocidos en la región estudiada, que adolecían de la falta de toda o parte de dicha información, como Meganteris archiaci, M. cf. ovata, Xana bubo, X. tricostata, Devonix virgo, Cimicinella schulzi y C. loxogonia. La diversidad genérica de los terebratúlidos en la Cordillera Cantábrica, es similar a la del resto del mundo, en torno al 7% del total de géneros de braquiópodos articulados conocidos. La diversidad en el área estudiada fue relativamente grande en el Lochkoviense (Mutationella, Perniella, Monsenella y Xana), alcanzó un máximo en el Emsiense (Xana, Neopaulinella, Meganteris, Micidus, Devonix, Maisotia, Cimicinella), y después de un período de virtual desaparición, en el Eifeliense, volvió a crecer apreciablemente en el Givetiense (Stringocephalus, Parastringocephalus, Paracrothyris, Enantiosphen, Ense, Cryptonella), desvaneciéndose luego, quizás en relación con el Evento geobiológico Tagánico. Los dos períodos de máxima diversidad, el Emsiense superior y el Givetiense medio, coincidieron con la situación tropical de la península Ibérica, con máximo desarrollo de los sistemas arrecifales. La tolerancia ecológica de los terebratúlidos cantábricos fue muy variada y osciló entre 1) la muy amplia de Mutationella, Perniella y ?Globithyris, propias de las Asociaciones Bentónicas BA1 y BA2 y presentes en variadas comunidades y substratos, en medios de energía alta a moderada, 2) la algo menor de Maisotia, Cryptonella y los Adreninae, propios de ambientes inter-arrecifales bastante agitados, y de los estringocefálidos (incluyendo Enantiosphen), típicos de medios carbonatados y aguas turbulentas, en medios arrecifales, en la Asociación Bentónica BA3, y 3) la moderada de Meganteris, Xana, Neopaulinella y Monsenella, habitando quizás medios más profundos y tranquilos que los anteriores, en diferentes comunidades de las Asociaciones Bentónicas BA3, nivel inferior, a BA5. La Cordillera Cantábrica fue un centro de diversificación evolutiva importante para los terebratúlidos, con aparición de nuevos géneros, como Perniella, Xana, Devonix y Monsenella. La fauna terebratúlida de la región se parece mucho a la de Podolia, en el paleocontinente Baltica, con la que comparte hasta diez géneros: Mutationella, Xana, Neopaulinella, Globithyris, Meganteris, Stringocephalus, Ense, Maisotia?, Micidus y Cimicinella. Mientras que muestra escasas relaciones con los dominios paleogeográficos Apalachense (Américas Orientales) (Mutationella?, Globithyris, Perniella?, Cryptonella) y Malvino-Africano (?Mutationella, ?Globithyris, ?Podolella). La Zona Centroibérica, en España, comparte afinidades, en cuanto a la fauna terebratúlida, con la Cordillera Cantábrica y con el Dominio de las Américas Orientales. Perniella n. g. del Lochkoviense, ocupa una posición próxima al origen de los mutationelinos, con fuertes relaciones con el género Podolella Kozłowski, pero con tendencia clara al desarrollo de placas crurales; dicho género podría ser, a su vez, el origen de formas como Lievinella Boucot, cuya posición sistemática es, más bien, mutationelina que ripidotiridina. El desarrollo ontogenético de Xana García-Alcalde, indica su origen a partir de alguna forma de Mutationella, próxima a M. comtei García-Alcalde; la evolución del género condujo a una gran proliferación de formas tanto en Gondwana como en Baltica y fue el tronco del que se desgajó, a su vez, el género Neopaulinella Özdikmen, en algún momento del Lochkoviense superior o del Praguiense. Monsenella n. g. muestra un conjunto de características muy notable, que lo sitúan en una posición intermedia entre los criptonelinos y los meganteridinos; su relación con Cryptonella Hall, es evidente y podría ser el origen directo de dicho género y de toda la estirpe criptonelina. Más lejano parece su parentesco con Meganteris, por la especializada apófisis cardinal de éste género, pero la forma general de la concha, la ecología y algunas de las tendencias evolutivas que se manifiestan en Monsenella (reforzamiento de la parte posterior de la concha y formación de una plataforma cardinal casi sésil, incipientes placas crurales y tubo peduncular, por ejemplo) podrían representar estadios de aproximación al linaje meganterino, donde se desarrollan al máximo dichas características. Los adreninos (Subfamilia Adreninae) parecen haber migrado desde el extremo oriental de Gondwana hacia Europa occidental y meridional, pero además de nuevas formas de estirpes ya conocidas (Micidus hispanicus n. sp., M. arbizui n. sp.), produjeron en la Cordillera Cantábrica un brote original con las especies de Devonix (D. virgo, D. cf. virgo y D. truyolsi). Finalmente, se aportan dos detallados esquemas originales, representando la geología de sendas áreas palentinas: el anticlinorio de Polentinos y el sinclinal de Cortes, en el valle alto del río Arauz, asiento de importantes comunidades de terebratúlidos devónicos.

Palabras clave: Terebratulidina, Devónico, Cordillera Cantábrica, Sistemática, Evolución, Paleobiogeografía, Paleoecología.

Extended abstract: The terebratulids (Suborder Terebratulidina) of the Devonian of the Cantabrian Mountains (provinces of Asturias, León, and Palencia, North Spain), are studied. Data on their origin and evolution, paleobiogeography, paleoecology, systematics, and distribution are given. More than four thousands of recorded specimens were used in the work. They belong to seventeen genera, two new: Monsenella n. g. and Perniella n. g. Other five genera: Paracrothyris, Enantiosphen, Micidus, Globithyris and Cryptonella, are cited for the first time in Spain. Thirty four species, eleven of which are new: Xana asturiana n. sp, Perniella perniana n. sp, P. vicorum n. sp, Micidus hispanicus n. sp, M. arbizui n. sp, Devonix truyolsi n. sp, Globithyris? sanchezposadai n. sp, Monsenella inornatoides n. sp, M. boucoti n. sp, M.? bediae n. sp, and Cryptonella chaconae n. sp, were also recognized. At less other eight species: Stringocephalus spp, Parastringocephalus sp 1, Paracrothyris sp, nantiosphen cf. beyrichi (Holzapfel, 1895) Meganteris cf. archiaci Meganteris cf. ovata Maurer, 1879, Neopaulinella cf. guerangeri, and Devonix cf. virgo, would also be new but paucity of material and other considerations, make advisable handle them either in open nomenclature. Systematics has been achieved from direct observation of the material, serial sections, artificial internal moulds get by heating techniques, and extensive figuration. When possible, muscle fields (M. archiaci, M. cf. ovata, Perniella perniana n. sp, P. vicorum n. sp, Monsenella inornatoides n. sp, M. boucoti n. sp, M. ? bediae n. sp) and brachidia (Xana bubo, Perniella perniana n. sp., P. vicorum n. sp., Neopaulinella guerangeri, Devonix truyolsi n. sp) were reproduced. New collections of Xana bubo, X.tricostata, Maisotia truyolsi, and M. drotae compel us to specific and generic diagnostic emendations. The general characters of specimens at hand of Enantiosphen cf. beyrichi and the Enantiosphenidae in general seem closer to the terebratulids, where they are placed in this monograph, than to the gypidulids with who they are usually classified. The locus and stratum typicum, ontogenetic development, occurrence of special morphological traits, or new photographic figuration, of taxa previously known in the studied region, but lacking either entirely or partially of that information, as Meganteris archiaci, M. cf. ovata, Xana bubo, X. tricostata, Devonix virgo, Cimicinella schulzi, and C. loxogonia, are provided. The generic diversity of terebratulids in the Cantabrian Mountains is close to that of everywhere, ca. 7% of all articulate brachiopods occurring there. The diversity was relatively great in the Lochkovian (Mutationella, Perniella, Monsenella, Xana), then reached a maximum during the Emsian (Xana, Neopaulinella, Meganteris, Micidus, Devonix, Maisotia, Cimicinella), and after a period of virtual disappearance along the Eifelian, raised again significantly in the Givetian (Stringocephalus, Parastringocephalus, Paracrothyris, Enantiosphen, Ense, Cryptonella), to fade off later, perhaps in relation to the widespread geobiologic Taghanic Event. The phases with the highest diversity, in the upper Emsian and in the middle Givetian, coincided with the tropical setting of the studied region, with maximum development of reefal systems. The ecological tolerance of Cantabrian terebratulids was rather large, and varied between, 1) the very large tolerance of Mutationella, Perniella, or Globithyris that occur in Benthic Associations BA1 and BA2, and in different communities and substrates, in environments of moderate to high energy, 2) The small tolerance of Maisotia, Cryptonella and the Adreninae, typical of inter-reefal, rather rough water environments, and of the stringocephalids (including Enantiosphen), typical of carbonate, rough water environments, in reefal settings of the Benthic Association BA3, and 3) the moderate tolerance of Meganteris, Xana, Neopaulinella, and Monsenella, that occur from the lower deep level of Benthic Associations BA3 to BA5, in more deeper and quieter environments than the precedent forms. The Cantabrian Zone was a significant evolutionary centre for terebratulids, with several new genera, as Perniella, Xana, Devonix, and Monsenella, having been discovered for the first time there. The terebratulid fauna of the region is close to that of Podolia, in the Baltica paleocontinent, with who shares up to ten genera: Mutationella, Xana, Neopaulinella, ?Globithyris, Meganteris, Stringocephalus, Ense, Maisotia, Micidus, and Cimicinella. On the contrary, it shows scarce connections with either the Appalachian (Eastern Americas) (?Mutationella, Globithyris, Perniella?, Cryptonella) and the Malvinokaffric (?Mutationella, ?Globithyris, ?Podolella) paleogeographic Domains. The Spanish Central Iberian Zone, shares paleobiogeographical affinities, concerning terebratulids, with both the Cantabrian Zone and the Appalachian Domain. The Lochkovian Perniella n. g. is close to the mutationellid origin, related to the genus Podolella Kozłowski, but it shows a clear trend to crural plate development. Perniella would be itself the origin of forms as Lievinella Boucot, whose systematic relationships are rather mutationellid than rhipidothyridid. The ontogenetic development of Xana García-Alcalde, points to their origin close to Mutationella, perhaps from a species as M. comtei García-Alcalde. The evolution of Xana carried out a great specific proliferation as much in Gondwana as in Baltica, and it was the trunk where Neopaulinella Özdikmen spread out, along the upper Lochkovian or Pragian. Monsenella n. g. has a quite remarkable number of characters that places it somewhere between the cryptonellids and the meganterids. Their relation with Cryptonella Hall seems evident, and this genus could sprout out directly from Monsenella. Meganteris with their very specialized cardinal process, lacking in Monsenella, could be more distant. But the general shell morphology, ecology, and particular evolutionary trends (i.e. callose strengthening of the posterior part of shell, development of a quasi-sessile cardinal plate, incipient crural plates, and pedicle tube) could represent approaching steps to the meganteridine lineage where those traits were achieved on maximum. The adrenine (Subfamily Adreninae), seem to have migrate from the eastern end of Gondwana to Western and Southern Europe. In the Cantabrian Mountains besides new forms of known lineages (Micidus hispanicus n. sp., M. arbizui n. sp.) they originate an original branch with the Devonix species (D. virgo, D. cf. virgo, and D. truyolsi). Finally detailed geological sketches, from two Palentian areas where relevant Devonian terebratulid communities occur: the Polentinos Anticlinorium and the Cortes Syncline, in the Arauz High Valley, are given.

Keywords: Terebratulidina, Devonian, Cantabrian Mountains, Systematics, Evolution, Paleobiogeography, Paleoecology.

PDF